Ciri-Ciri Siklus Estrus (Berahi) Pada Mamalia
Siklus berahi (estrus) tikus betina timbul setelah mencapai masa pubertas. Siklus berahi ini akan berulang secara periodik dengan jarak waktu antara 4-6 hari, kecuali bila tikus tersebut dalam keadaan bunting. Pubertas timbul ketika bobot badannya mencapai kurang lebih setengah dari bobot badan tikus dewasa, dan keadaan ini dicapai pada umur 50-70 hari. Pada umur 28-29 hari, mulai terjadi pembukaan vagina dan berahi pertama timbul setelah 1-2 hari mulainya pembukaan vagina tersebut.
Menurut Karaca dan Uslu (2008), Ciri siklus estrus tidak dapat dipisahkan dari proses perubahan yang terjadi pada sel-sel epitelnya, untuk itu berikut adalah penjelasan mengenai beberapa hal yang berhubungan dengan histologi sel epitel vagina:
- Sel kornifikasi adalah tipe sel vagina yang paling tua dari sel parabasal, sel intermediate, sel superfisial, dan mempunyai ciri nukleus yang tidak lengkap.
- Sel epitel adalah sel yang menyusun jaringan epitelium, biasanya terletak pada bagian tubu yang mempunyai lumen dan kantong misal vagina
- Sel intermediet adalah tipe sel epitel vagina yang lebih tua dari parabasal tetapi lebih muda dari sel superfisial dan sel squamous tanpa nukleus
- Inti sel pyknotic adalah nukleus yang telah degeneratif dan merupakan ciri dari sel superfisial Menurut Taw (2008), Pengurutan proses pertumbuhan sel dari epitel sel vagina berkaitan dengan siklus estrus dapat diurutkan sebagai berikut:
- Sel-sel parabasal (dijumpai pada fase proestrus, serta pada fase akhir diestrus).
- Sel-sel intermediet (dijumpai pada fase proestrus akhir dan metestrus awal).
- Sel-sel superfisial (fase metestrus akhir dan fase estrus).
- Sel-sel squamous tanpa nukleus (fase estrus).
Mamalia mempunyai aktivitas seksual sepanjang hidupnya. Aktivitas seksual tersebut selalu berubah-ubah, kadang tinggi dan kadang rendah. Periode yang menunjukkan bahwa hewan betina sedang mengalami aktivitas seksual tinggi yang ditunjukkan dengan tanda-tanda seperti gelisah dan berteriak-teriak memanggil pejantan disebut dengan istilah estrus.
Istilah estrus semula hanya menunjukkan kehadiran periode keinginan seksual yang tinggi, yang diwujudkan melalui tingkah laku hewan tersebut, tetapi dengan diperolehnya data melalui percobaan, diketahui bahwa pada saat terjadi estrus juga terjadi perubahan-perubahan yang penting dalam hewan tersebut, yang sangat erat kaitannya dengan saat ovulasi, yang biasanya bersamaan dengan fase estrus.
Istilah estrus semula hanya menunjukkan kehadiran periode keinginan seksual yang tinggi, yang diwujudkan melalui tingkah laku hewan tersebut, tetapi dengan diperolehnya data melalui percobaan, diketahui bahwa pada saat terjadi estrus juga terjadi perubahan-perubahan yang penting dalam hewan tersebut, yang sangat erat kaitannya dengan saat ovulasi, yang biasanya bersamaan dengan fase estrus.
Setiap hewan mempunyai siklus estrus yang berbeda-beda, ada golongan hewan monoestrus (estrus sekali dalam satu tahun), golongan hewan poliestrus (estrus beberapa kali dalam satu tahun), dan golongan hewan poliestrus bermusim (estrus hanya selama musim tertentu dalam setahun).
Daur atau siklus estrus terdiri dari empat fase, yaitu proestrus, estrus, metestrus, dan diestrus. Tikus termasuk hewan poliestrus artinya dalam satu tahun terjadi beberapa kali berahi. Siklus berahi pada tikus diikuti perubahan-perubahan morfologi ovarium, uterus dan vagina. Selama tikus berahi tersebut, folikel ovarium berda pada berbagai tingkat formasi. Siklus berahi secara kasar dapat dibagi menjadi 4 fase/periode yaitu proestrus, estrus, metetsrus, dan diestrus. Setiapperiode siklus berahi dapat diketahui dengan membuat preparat ulas vagina.Perubahan yang terjadi dari satu period eke periode yang lain, dapat dilihat dengan adanya perbedaan jumlah sel leukosit, sel epitel yang mengalami kornifikasi atau sel epitel yang berinti.
Ovarium tikus pada saat periode proestrus dilihat secara mikroskopik, akan terlihat adanya folikel-folikel yang mengalami pembengkakan preevolusi dan terdapat korpus luteum yang mengalami involusi. Uterus menjadi sangat kontraktil dan lumennnya terisi cairan. Periode proestrus berlangsung selama 12 jam dan pada periode ini mulai terjadi penebalan lapisan epitel vagina, dan pada preparat ulas vagina terdapat sel-sel epitel yang berinti.
Daur atau siklus estrus terdiri dari empat fase, yaitu proestrus, estrus, metestrus, dan diestrus. Tikus termasuk hewan poliestrus artinya dalam satu tahun terjadi beberapa kali berahi. Siklus berahi pada tikus diikuti perubahan-perubahan morfologi ovarium, uterus dan vagina. Selama tikus berahi tersebut, folikel ovarium berda pada berbagai tingkat formasi. Siklus berahi secara kasar dapat dibagi menjadi 4 fase/periode yaitu proestrus, estrus, metetsrus, dan diestrus. Setiapperiode siklus berahi dapat diketahui dengan membuat preparat ulas vagina.Perubahan yang terjadi dari satu period eke periode yang lain, dapat dilihat dengan adanya perbedaan jumlah sel leukosit, sel epitel yang mengalami kornifikasi atau sel epitel yang berinti.
Ovarium tikus pada saat periode proestrus dilihat secara mikroskopik, akan terlihat adanya folikel-folikel yang mengalami pembengkakan preevolusi dan terdapat korpus luteum yang mengalami involusi. Uterus menjadi sangat kontraktil dan lumennnya terisi cairan. Periode proestrus berlangsung selama 12 jam dan pada periode ini mulai terjadi penebalan lapisan epitel vagina, dan pada preparat ulas vagina terdapat sel-sel epitel yang berinti.
Pada gambaran mikroskopik ovarium periode estrus, terlihat folikel tersier berisi ovum.Pada periode estrus perkembangan folikel mendapat pengaruh follicle Stimulating Hormone (FSH) dai kelenjar hipofisa anterior. Sel-sel teka folikel Graaf mampu menghasilkan hormone estrogen. Lumen uterus berisi cairan dan uterus mencapai ketegangan maksimal. Periode uterus berlangsung selama 9-15 jam dan menjelang berakhirnya periode ini atau 8-11 jam setelah mulai estrus terjadi ovulasi. Selanjutnya folikel-folikel yang telah mengalami ovulasi akan mengalami luteinisasi. Di bawah pengaruh hormone estrogen, sel-selmukosa vagina mengalami mitosis. Sel-sel epitel bertanduk itu kemudian terlepas, masuk ke dalam lumen vagina dan pada preparat ulas vagina dijumpainya sel-sel tersebut.
Faktor-faktor yang berpengaruh terhadap estrus adalah histologi dan fungsi hipotalamus serta hipofisis dalam kaitannya dengan proses reproduksi, terjadinya pubertas pada hewan betina termasuk faktor-faktor yang mempengaruhi siklus estrus serta proses pembentukan sel kelamin (gametogenesis). Selain itu terdapat faktor-faktor lain yang lebih berpengaruh yaitu hormon (Taw, 2008).
Hormon progesteron dipersiapkan uterus untuk implantasi blatosis, memelihara dan mengatur organ-organ reproduksi. Corpus luteum pada tikus merupakan sumber progesteron utama, sehingga kadar hormon progesteron sangat erat kaitannya dengan tingkat ovulasi. Semakin tinggi ovulasi, maka kadar hormon progesteron akan meningkat (Hill, 2006). Hormon progesteron bervariasi sesuai laju ovulasi (jumlah corpus luteum). Kelenjar endometrium uterus berfungsi mengeluarkan zat-zat makanan yang berupa susu uterus untuk menunjang pertumbuhan dan perkembangan embrio.
Kelenjar-kelenjar mensintesa susu uterus berada dibawah kontrol hormon (Hill, 2006). Pertumbuhan dan perkembangan folikel primer dirangsang oleh hormon FSH. Pada seat tersebut sel oosit primer akan membelah dan menghasilkan ovum yang haploid. Saat folikel berkembang menjadi folikel Graaf yang masak, folikel ini juga menghasilkan hormon estrogen yang merangsang keluarnya LH dari hipofisis. Estrogen yang keluar berfungsi merangsang perbaikan dinding uterus yaitu endometrium yang habis terkelupas waktu menstruasi, selain itu estrogen menghambat pembentukan FSH dan memerintahkan hipofisis menghasilkan LH yang berfungsi merangsang folikel Graaf yang masak untuk mengadakan ovulasi, waktu di sekitar terjadinya ovulasi disebut fase estrus.
Pada periode metestrus, dalam ovarium terdapat korpus luteum dan folikel kecil-kecil. Ketegangan dan vaskularisasi uterus mulai menurun. Mulai terjadi migrasi eukosit ke dalam lapisan kornifikasi,sehingga pada preparat ulas vagina terlihat ada campuran sel-sel kornifikasi dengan leukosit. Lamanya peiode metestrus adalah selama 10-14 jam.
Karakteristik pada fase metestrus, histologi dari smear vagina menampakkan suatu fenomena kehadiran sel-sel yang bergeser dari sel-sel parabasal ke sel-sel superfisial, selain itu sel darah merah dan neutrofil juga dapat diamati. Sel-sel parabasal adalah sel-sel termuda yang terdapat pada siklus estrus.
Karakteristik dari sel-sel parabasal adalah sebagai berikut:
Proses perubahan sel-sel parabasal menuju sel intermediet kemudian sel-sel superfisial dan sel-sel anucleate dapat dijelaskan sebagai berikut:
Pada periode diestrus, korpus luteum mulai mengalami regresi. Pada periode ini uterus mengecil, anemic dan kontraksinya sangat lemah.Lapisan mukosa vigina menjadi tipis, terjadi migrasi leukosit kearah permukaan, dan pada preparat ulas vagina banyak dijumpai leukosit. Periode diestrus berlangsung selama 60-70 jam. Fase diestrus ditandai dengan ciri-ciri berikut, diantanranya: terjadi pengurangan jumlah sel superfisial dari kira-kira 100% pada fase sebelumnya menjadi 20% pada fase diestrus. Selain itu, jumlah sel parabasal dalam apusan preparat vagina menjadi meningkat, hasil ini dperkuat dengan pengujian yang dilakukan pada hari berikutnya.
Hormon progesteron dipersiapkan uterus untuk implantasi blatosis, memelihara dan mengatur organ-organ reproduksi. Corpus luteum pada tikus merupakan sumber progesteron utama, sehingga kadar hormon progesteron sangat erat kaitannya dengan tingkat ovulasi. Semakin tinggi ovulasi, maka kadar hormon progesteron akan meningkat (Hill, 2006). Hormon progesteron bervariasi sesuai laju ovulasi (jumlah corpus luteum). Kelenjar endometrium uterus berfungsi mengeluarkan zat-zat makanan yang berupa susu uterus untuk menunjang pertumbuhan dan perkembangan embrio.
Kelenjar-kelenjar mensintesa susu uterus berada dibawah kontrol hormon (Hill, 2006). Pertumbuhan dan perkembangan folikel primer dirangsang oleh hormon FSH. Pada seat tersebut sel oosit primer akan membelah dan menghasilkan ovum yang haploid. Saat folikel berkembang menjadi folikel Graaf yang masak, folikel ini juga menghasilkan hormon estrogen yang merangsang keluarnya LH dari hipofisis. Estrogen yang keluar berfungsi merangsang perbaikan dinding uterus yaitu endometrium yang habis terkelupas waktu menstruasi, selain itu estrogen menghambat pembentukan FSH dan memerintahkan hipofisis menghasilkan LH yang berfungsi merangsang folikel Graaf yang masak untuk mengadakan ovulasi, waktu di sekitar terjadinya ovulasi disebut fase estrus.
Pada periode metestrus, dalam ovarium terdapat korpus luteum dan folikel kecil-kecil. Ketegangan dan vaskularisasi uterus mulai menurun. Mulai terjadi migrasi eukosit ke dalam lapisan kornifikasi,sehingga pada preparat ulas vagina terlihat ada campuran sel-sel kornifikasi dengan leukosit. Lamanya peiode metestrus adalah selama 10-14 jam.
Karakteristik pada fase metestrus, histologi dari smear vagina menampakkan suatu fenomena kehadiran sel-sel yang bergeser dari sel-sel parabasal ke sel-sel superfisial, selain itu sel darah merah dan neutrofil juga dapat diamati. Sel-sel parabasal adalah sel-sel termuda yang terdapat pada siklus estrus.
Karakteristik dari sel-sel parabasal adalah sebagai berikut:
- Bentuknya bundar atau oval
- Mempunyai bagian nukleus yang lebih besar daripada sitoplasma
- Sitoplasmanya biasanya tampak tebal
- Secara umum dengan pewarnaan berwarna gelap
Proses perubahan sel-sel parabasal menuju sel intermediet kemudian sel-sel superfisial dan sel-sel anucleate dapat dijelaskan sebagai berikut:
- Bentuk bundar atau oval perlahan-perlahan akan berubah menjadi bentuk poligonal atau bentuk tidak beraturan.
- Ukuran nuklei yang besar secara perlahan-lahan akan mengecil, pada beberapa kasus nuklei mengalami kematian atau rusak secara bersamaan.
- Ukuran sitoplasma akan lebih tipis daripada semula. Karena ukuran sitoplasma lebih kecil dari semula maka sel-sel parabasal yang berwarna gelap akibat pewarnaan akan berubah menjadi sel-sel yang bewarna lebih cerah akibat pewarnaan yang sama.
Pada periode diestrus, korpus luteum mulai mengalami regresi. Pada periode ini uterus mengecil, anemic dan kontraksinya sangat lemah.Lapisan mukosa vigina menjadi tipis, terjadi migrasi leukosit kearah permukaan, dan pada preparat ulas vagina banyak dijumpai leukosit. Periode diestrus berlangsung selama 60-70 jam. Fase diestrus ditandai dengan ciri-ciri berikut, diantanranya: terjadi pengurangan jumlah sel superfisial dari kira-kira 100% pada fase sebelumnya menjadi 20% pada fase diestrus. Selain itu, jumlah sel parabasal dalam apusan preparat vagina menjadi meningkat, hasil ini dperkuat dengan pengujian yang dilakukan pada hari berikutnya.
